1、ICS 65.020.40 CCS B 61 DB51 四 川 省 地 方 标 准 DB51/T 2737 2020 大熊猫放归技术规范 2020 - 12 - 17 发布 2021 - 01 - 01 实施 四川省市场监督管理局 发 布 DB51/T 2737 2020 I 目 次 前言 . II 1 范围 . 1 2 规范性引用文件 . 1 3 术语和定义 . 1 4 放归个体选择 . 2 5 放归地选择 . 3 6 运输 . 3 7 释放野外 . 3 8 放归后监测 . 3 9 放归成效评估 . 4 附录 A （ 资料性 ） 山系和局域种群排序依据 . 6 附录 B （ 资料性 ） 监测
2、方法 . 8 附录 C （ 资料性 ） 生存状况评估相关指标计算方法 . 12 DB51/T 2737 2020 II 前 言 本文件按照 GB/T 1.1-2020 标准化工作导则 第 1部分：标准化文件的结构和起草规则 的规则编 写。 本文件由四川省林业和草原局提出、归口并解释。 本文件起草单位：四川省野生动物资源调查保护站、四川省自然保护地工作总站、四川省大熊猫科 学研究院、西华师范大学、四川栗子坪国家级自然保护区管理局、成都大熊猫繁育研究基地。 本文件起草人：杨志松、杨旭煜、古晓东、顾海军、黄蜂、张志和、何可、齐敦武、杜一平、骆伟、 杨毅、杨坤林、朱敏。 本文件首次发布。 DB51/T
3、 2737 2020 1 大熊猫放归技术规范 1 范围 本文件规定了大熊猫放归个体选择、放归地选择、运输、放归、放归后监测及放归成效评估方面的 技术性和管理性要求。 本文件适用于四川省境内大熊猫国家公园、大熊猫自然保护区以及大熊猫栖息地、大熊猫历史分布 区内的大熊猫放归活动。大熊猫国家公园、大熊猫自然保护区以及大熊猫栖息地、大熊猫历史分布区外 的大熊猫放归活动可参照执行。 2 规范性引用文件 下列文件中的内容通过文中的规范性引用而构成本文件必不可少的条款。其中，注日期的引 用文件， 仅该日期对应的版本适用于本文件。不注日期的引用文件，其最新版本（包括所有的修改单）适用于本 文件。 LY/T 2
4、767-2016 野外大熊猫救护及放归规范 DB51/T 2287-2016 野生动物红外相机监测技术规程 DB51/T 2403-2017 野生大熊猫粪便样品采集及 DNA提取技术规程 3 术语和定义 下列术语和定义适用于本文件。 3.1 放归 release 一个物种回到其栖息地或原来的栖息地以复壮野生种群或重新建立野生种群的行动，主要包含引入 （ Introduction）、重引入（ reintroduction）和复壮（ restocking） 3种类型。 3.2 山系 mountains 在一个巨大的构造单元或一个大型构造体系范围内发育形成且在形态、成因、结构上有紧密联系的 属于同一
5、系统的若干相邻山脉的综合体。对于大熊猫分布区来说特指岷山山系、邛崃山山系、凉山山系、 大相岭山系、小相岭山系和秦岭山系等 6大山系。 3.3 局域种群 local population 通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。 3.4 监测 monitor 为了特定目的，按照预先设计的时间和空间，用可以比较的方法，对一种或多种要素或指标进行间 断 或连续地观察、测定、分析其变化及影响的过程。 2 4 放归个体选择 4.1 遗传背景 圈养大熊猫放归个体在同一区域多次放归时，应选择具有不同遗传背景亲本繁殖的后代；野生大熊 猫异地放归时，放归个体应选择具有同一山系或相邻山系遗传背景亲本繁殖的后
6、代，岷山山系大熊猫个 体不宜和其他山系大熊猫种群交流。 4.2 体形体态 4.2.1 放归个体是否肢体完整 肢体应完整、健康。 4.2.2 放归个体外观形态 应选择外观形态为适中的个体。 放归大熊猫个体外观形态具体描述： 消瘦：皮包骨头，躯干骨、头骨棱角明显，腰部和臀部之间向内凹陷，尾根和臀部之间形成下陷的 窝。毛发凌乱、粗糙、粘连。 偏瘦：能较明显看到背脊，用手触摸大熊猫腰背部可触摸到独立的脊突，但不十分尖锐。在髋骨和 尾根部可见少许脂肪。 适中：背部为圆形拱起，看不见突起背脊骨。面部线条圆润，无明显棱角。 偏胖：看起来身体脂肪含量较高，用力压大熊猫腰背部时也难以感受到脊突的存在。 肥胖：看
7、不到骨架结构、躯干棱角性，整个身体呈现出又短又粗的外观。 4.3 血液生化 放归个体各项血液生化指标应符合表1中正常值范围内。 表1 血液生化指标 血液生化指标 范围 白蛋白范围（g/L） 32.0 x52.0 球蛋白范围（g/L） 15.7x39.5 总脂范围（mmol/L） 11.44x18.95 胆固醇范围（mmol/L） 0.78x12.93 非蛋白氮（mmol/L） 10.30 x24.14 红细胞数（1012/L） 5.97x6.08 血红蛋白含量（g/L） 119.57x121.94 白细胞数（109/L） 9.91x10.36 血小板范围（109/L） 91.32x382.65
8、 血小板压积范围（%） 0.06x0.30 4.4 疾病 为否定性指标。患有严重消化系统疾病（如肠梗阻、胃肠出血和溃疡等）、体内寄生虫（如熊猫蛔 虫、熊弓蛔虫、鹿槽盘吸虫等）、体外寄生虫（蠕形螨、疥螨、耳痒螨等）、呼吸系统疾病（如肺炎、 DB51/T 2737 2020 3 气管和支气管炎、肺水肿等）和营养不良等疾病的大熊猫在治愈前不能作为放归备选个体；患过犬瘟热、 犬细小病毒、流行性乙型脑炎、病毒性肝炎等烈性传染病的大熊猫不能作为放归备选个体；患过癫痫和 肿瘤的大熊猫不能作为放归备选个体。 4.5 年龄 放归大熊猫个体如为人工繁殖的圈养个体，年龄应在亚成体阶段（1.5岁2岁）；放归大熊猫个体
9、 如为野外个体，幼体阶段不能放归野外，其余不受年龄限制。 5 放归地选择 5.1 山系 以不同山系大熊猫种群线粒体基因核苷酸多态性（）作为判断依据。不同山系大熊猫放归优先性 排序为大相岭山系、小相岭山系、凉山山系、秦岭山系、邛崃山山系、岷山山系。排序依据见附录A.1。 5.2 局域种群 应选择在7个局域种群中放归大熊猫，放归优先顺序为小相岭种群、大相岭B种群、岷山L种群、凉 山B种群、邛崃山D种群。排序依据见附录A.2。 5.3 放归点 应选择在：食物资源充足区域；食物资源为当地野生大熊猫的主食竹；有水源；不在当地野生大熊 猫分布密集区域；人为干扰小的区域。 6 运输 应尽可能减少路途运输时间
10、，应保证在放归的头天能到达放归地所在放归点附近；运输所需设备和 注意事项参照LY/T 2767-2016内容执行；到达放归点附近后，饲喂当地大熊猫主食竹；避免人为干扰。 7 释放野外 释放地点应选择在大熊猫栖息地内有小块平地处；提前用竹子等自然物搭建围栏和通道，保证释放 后大熊猫能定向进入野外栖息地中，不会出现安全事故；释放时尽量减少人为干扰；释放前监测队员应 到位，保证释放后能及时监测动向；释放后第一个月应全天候进行监测，每隔一个小时报告放归个体位 置状况，一个月后每天至少一次报告放归个体位置状况。 8 放归后监测 8.1 行为监测 应采用GPS无线电项圈跟踪技术、路线法、DNA分子技术、红
11、外自动触发相机技术，监测放归大熊猫 的空间利用、活动节律、食性、生境选择等信息，分析大熊猫放归后的行为模式及适应过程，评估放归 成效并为启动应急预案提供基础信息。监测内容和方法见附录B。 8.2 干扰监测 DB51/T 2737 2020 4 应采用路线法、红外自动触发相机技术，调查和监测放归大熊猫活动区域人为原因引起的，活动区 域内不连续存在因子的突然作用或连续存在因子的异常波动，分析其导致放归大熊猫在空间利用、活动、 觅食、生境选择等方面发生的变化。监测方式分为常规监测和专项监测。干扰监测与行为监测同时进行， 方法见附录B。 8.3 疾病监测 应采用GPS无线电项圈跟踪技术、路线法，收集放
12、归大熊猫新鲜粪便，监测和分析放归大熊猫的身 体状况和感染疾病情况，为人工干预提供基础数据。疾病监测与行为监测同时进行，方法见附录B。 8.4 同域动物监测 应采用路线法、红外自动触发相机技术，调查和监测放归大熊猫活动区域同域分布的其它野生脊椎 动物的种类、分布、痕迹密度、丰富度、性比、遗传多样性、寄生虫、病原体及与大熊猫的种间关系等。 同域动物监测与行为监测同时进行，方法见附录B。 8.5 放归大熊猫融入放归地大熊猫种群的监测 应采用GPS无线电项圈跟踪技术、路线法、DNA分子技术、红外自动触发相机技术，调查和监测放归 大熊猫的婚配、繁殖情况，并通过繁殖后代遗传多样性评估，分析和评估放归大熊猫
13、对放归地野生大熊 猫种群的贡献。放归大熊猫融入放归地大熊猫种群的监测与行为监测同时进行，方法见附录B。 9 放归成效评估 9.1 生存状况评估 9.1.1 放归大熊猫巢域面积 利用GPS项圈所记录的GPS数据，只使用定位精度达到3D定位的位点数据。运用最小凸多边形法或核 密度法等方法计算巢域面积。方法见附录C中C.1。 9.1.2 放归大熊猫巢域稳定性 利用GPS项圈所记录的GPS数据，只使用定位精度达到3D定位的位点数据。计算巢域重叠指数，重叠 指数越大巢域稳定性越好。方法见附录C中C.2。 9.1.3 活动节律 利用GPS项圈上面的行为状况记录仪所记录的行为数据，计算日、月、年活动节律，和
14、野生大熊猫 活动节律比较，差异不显著，则表明活动正常。方法见附录C中C.3。 9.1.4 放归大熊猫巢域内天敌状况 将豹、云豹、豺、金猫、黄喉貂等大熊猫天敌活动数据导入GIS，与放归大熊猫巢域叠加，提取巢 域内大熊猫天敌种类、分布和数量。 9.1.5 放归大熊猫巢域内干扰状况 将干扰数据导入GIS，与放归大熊猫巢域叠加，提取巢域内干扰类型、分布和数量。计算各干扰类 型在放归大熊猫巢域内的分部密度。应就每种干扰对放归大熊猫的影响程度进行评价。 DB51/T 2737 2020 5 9.1.6 放归大熊猫巢域与放归区域野生大熊猫巢域位置关系 将放归区域野生大熊猫位置数据导入GIS，运用“最小凸多边
15、形法”或者“核密度法”计算野生大 熊猫巢域。将放归区域野生大熊猫巢域与放归大熊猫巢域进行叠加，检测两者的位置关系。 9.1.7 放归大熊猫与放归区域野生大熊猫交流情况 通过两个个方面进行评估。（1）放归大熊猫是否发生交配。通过将放归区域野生大熊猫发情场与 放归大熊猫GPS位点数据进行叠加判定；红外线相机监测的影像判读；（2）放归大熊猫是否产生后代。 红外线相机监测的影像判读和粪便DNA鉴定分析。 9.2 遗传贡献评估 放归前后放归地野生大熊猫遗传多样性和灭绝风险变化情况，遗传多样性增加，灭绝风险降低，表 明具有遗传贡献。方法见附录C中C.4。 DB51/T 2737 2020 DB51/T 2
16、737 2020 6 A A 附 录 A （资料性） 山系和局域种群排序依据 A.1 山系排序依据 以山系大熊猫种群线粒体基因核苷酸多态性（）作为判断依据，不同山系大熊猫种群核苷酸多样 性见下表。 表 A.1 山系排序依据 山系 个体数 核苷酸多样性 邛崃山山系 63 0.00430.0026 岷山山系 44 0.00510.0029 大相岭山系 21 0.00160.0012 小 相岭山系 32 0.00200.0014 凉山山系 42 0.0038 秦岭山系 36 0.00390.0024 DB51/T 2737 2020 7 A.2 局域种群排序依据 以大熊猫种群栖息地最小需求面积（ M
17、AR）和大熊猫种群最少数量（ MVP）为判断依据，四川省岷山 L种群、邛崃山 D种群、大相岭 B种群、小相岭种群、凉山 B种群等 7个局域种群应放归大熊猫。以隔离距 离大小（距最近大种群的距离）、有无保护区、是否建有相应放归监测队伍、是否已建或在建大熊猫放 归基地等 4个条件评估， 7个局域种群排序见下表。 表 A.2 大熊猫局域种群放归大熊猫优先性排序 种群 名称 数量 所属 山系 隔离 距离 分值 有无 保护 区 分值 是否 有放 归监 测队 伍 分值 是否 建有 放归 基地 分值 总分 排序 岷山 L 种 群 35 岷山 8.4 3 有 1 无 0 否 0 4 3 邛崃 山 D 种群 2
18、9 邛崃 山 0 0 无 0 无 0 否 0 0 6 大相 岭 B 种群 33 大相 岭 13.7 3 有 1 有 1 有 1 6 1 小相 岭种 群 30 小相 岭 8.4 3 有 1 有 1 有 1 6 1 凉山 B 种 群 22 凉山 0 0 有 1 无 0 否 0 1 5 DB51/T 2737 2020 8 附 录 B （资料性） 监测方法 B.1 GPS无线 电项圈跟踪监测法 B.1.1 无线电跟踪定位 在 3个与放归大熊猫所在点构成夹角的点位，利用无线电接收机（ STR1000 W1），接收 GPS无线电 项圈发出的高频信号（ VHF），用罗盘根据其信号强度判断其方位角，将 3个
19、固定点位的经纬度两两组合， 代入三角计算公式（ *），分别算出经纬度坐标， 3个经纬度坐标的平均值为监测目标的经纬度坐标（图 B.1）。 图 B.1 无线电监测技术示意图 （ *） Y（纬度） = (X2-X1) TAN( 1) TAN( 2)-Y2 TAN( 1)+Y1 TAN( 2) / TAN( 2)-TAN( 1) X（经度） = X1 TAN( 1)-X2 TAN( 2)+Y2-Y1 / TAN( 1)-TAN( 2) 1=2 3.14159+(90-角 1) (3.14159/180) 2=2 3.14159+(90-角 2) (3.14159/180) 说明： X（经度）为放归大
20、熊猫所在点经度， Y（纬度）为放归大熊猫所在点纬度， X1为第一个监测 点的经度， Y1为第一个监测点的纬度， X2为第二个监测点的经度， Y2为第二个监测点的纬度，角 1为第一 个监测点测量出的方位角，角 2为第二个监测点测量出的方位角， 1为角 1的弧度值， 2为角 2的弧度 值。 B.1.2 GPS 跟踪定位 使用 GPS_Plus软件中的 fix schedule工具设置 GPS无线电项圈，设定每间隔 1个小时 GPS无线电项圈 中的 GPS模块定位 1次，每次定位形成记录数据，内容包括编号 (No)、格林威治时间 (GMT)、当地时间（ LMT）、 DB51/T 2737 2020
21、9 纬度（ Latitude）、经度（ Longitude）、海拔（ Height）、定位精度（ Nav）、有效性（ Validated）、 主电池电压（ Main）、备用电池电压（ Back）、温度（ Temp）等。使用手持机（ HCU）接收 GPS无线电项 圈发出的超高频信号 (UHF)，每月远程遥控下载数据。使用 GIS软件在 1:5万电子地图上将下载的 GPS位点 数据标注出来。 B.2 样线法 B.2.1 监测样线设计 应根据无线电监测和 GPS监测数据确定调查区域，将调查区域划为若干调查小区。 应以调查区域 1:5万电子地图为基本工作图，采用 GIS软件，按照机械布点的方法，在调查
22、区域内均 匀布设控制点。以控制点为基点（作为网格的中心），将调查区域划分为若干个 2km2的网格，每 1个网 格为 1个调查小区。网格按照正南正北的方向设定，应借用地形图的公里网格线。当放归大熊 猫活动范 围扩散到已划定的调查小区以外时，应增划调查小区。 应以调查区域 1:5万纸质或电子地图为基本工作图，以调查小区和相邻调查区域内的地形地貌、植 被状况、竹子分布状况、海拔高度以及大熊猫生态习性、后勤保障条件（距道路、宿营地的远近等）等 因素为依据，按照以最短距离尽可能多地穿过调查小区内大熊猫活动的各类生境的原则，布设监测样线。 监测样线应覆盖整个调查小区，单个调查小区内监测样线长度应不低于 0
23、.75km，同一调查小区内监测样 线走向应为“ S”型或“ Z”型，穿越不同调查小区的监测样线应为环形或“ U”形。 B.2.2 样线监测方法和内容 所有调查小区每月应开展 1次监测工作，每次 野外监测工作中应覆盖更多的监测样线。 每个监测组应由 2名专业监测队员组成，配备向导或背工 1 2名。监测组应按预先设定的监测样线 开展野外监测工作，遇特殊情况，可调整监测样线。 野外监测中， 应对所发现的大熊猫活体、尸体和各种活动痕迹以及监测样线的起点、终点和生境发 生明显变化的点，逐项填写“路线监测记录表”；若未发现大熊猫痕迹且生境也未变化，则应在海拔高 度每升高（或下降） 200m或横向行走直线距
24、离 1000m时，填写 1次“路线监测记录表”。 应收集和保存 野外监测中发现的大熊猫粪便。大熊猫粪便新鲜程度判定标准和 DNA样品采集、保存、 编号、存储和运输执行 DB51/T 2403-2017相关规定。新鲜程度超过 15天的大熊猫粪便，不采集 DNA 样品， 按照“放归大熊猫监测路线监测表填表说明”的要求进行收集、保存和编号。 应野外监测中发现大熊猫、同域动物实体或痕迹、干扰的场景以及具有典型性、代表性的大熊猫栖 息地拍摄照片或视频，并按照监测样线的填表记录位置进行编号。 B.3 非损伤性 DNA鉴定法（ DNA法） 非损伤性 DNA鉴定法用于鉴定放归大熊猫的个体，精确定位放归大熊猫活
25、动位 置。应根据大熊猫适 宜栖息地状况及大熊猫新鲜采食痕迹，灵活调整监测路线，尽可能多地采集调查小区所有大熊猫个体的 新鲜粪便。相关工作执行 DB51/T 2403-2017规定。 B.4 红外线自动触发 相机 监测法 DB51/T 2737 2020 10 红外线自动触发相机应安放在放归大熊猫活动区域内已划定的调查小区中，设置点位应位于现有大 熊猫活动痕迹以及植被条件良好可能被大熊猫和其他野生动物利用的区域，并与兽径方向垂直设置 (表 B.2)。 每个红外线自动触发相机调查位点应设置红外线自动触发相机 1台，有一个唯一的编号，编号规则 为： LZP-“栗子坪缩写” -“监测区域号 +相机编号
26、”。 监测小组通过 GPS导航到达布设红外线自动触发相机的调查小区方格（误差不超过 150米），将红外 线自动触发相机设置在 P模式，校准相机时间设置，将焦距设置为，确保存储卡为空白状态，然后关 闭相机显示屏，依次连接电源与相机，查看设备工作指示灯是否处于红色状态。 在调查小区方格中选择大熊猫兽径、水源地、巢穴等适宜安装相机地点，将相机镜头对准目标的合 适高度，避开正东、正西方向，用铁丝或其它固定工具将相机固定在树干或其它物品上，清除周边障碍， 相机前方可设置气味引诱剂。 图 B.2 相机点位设置示意图 单 个红外线自动触发相机调查位点应以相机为中心点，布设 40 x20m动物痕迹调查样方 1
27、个、 20 x20m 植被调查样方 1个。 监测 人员在设置相机时，应记录动物痕迹调查样方内所有大中型兽类和雉类的痕迹， 然后清除全部痕迹，在相机取样周期结束、收回相机时，应再次调查记录样方内大中型兽类和雉类的痕 迹。在每个动物痕迹调查样方中央，应布设 1个 20mx20m植被调查样方，其内设置相互垂直的 2条 20m样线 （下图红线所示）：其中 1条样线平行于相机所处的兽径，距离兽径 1m；另 1条样线穿过相机位置，与第 一条样线垂直。布设相机时，应在 2条样线 上，每间隔 2m设置 1个调查点测量、记录乔木林冠郁闭度和地 表植被覆盖类型（图 B.3）。 图 B.3 相机安放点位植物样方样线
28、布设示意图 红外自动触发相机启用流程：在填写的 1张表格背后涂写相机样点编号；打开相机 ,确认相机的工作 指示灯处于工作状态；拿起表格，在相机正前方 3米处树立一根竹竿，在 1米高处做明显的标记，并拍照， DB51/T 2737 2020 11 作为相机拍摄物种体型参照物；通过测试相机镜头伸缩变化，确认相机工作正常后，消除人为活动痕迹 后离开。 红外自动触发相机调查周期：每个调查位点上的相机工作周期为两个月（ 8周）。每个调查周期结 束时，监 测人员应返回相机调查位点，下载相机拍摄的照片和视频数据，更换相机电池和存储卡，再次 调查动物痕迹调查样方，记录动物痕迹。 其余监测内容、方法和标准可参考
29、 DB51/T 2287-2016。 DB51/T 2737 2020 12 附 录 C （资料性） 生存状况评估 相关指标计算方法 C.1 放归大熊猫巢域面积 可使用最小凸多边形法和核密度法计算评估。 最小凸多边形法： 将项圈记录的 GPS位点导入 GIS生成图层文件。 利用 Minimum Bounding Geometry工具计算巢域， Geometry选择 CONVEX_HULL。如果 GPS位点时间跨度超过 1年，可把 GPS位点按时 间分为若干个组分别计算巢域，然后将所有时间段巢域进行叠加。 核密度法： 将项圈记录的 GPS位点导入 GIS生成图层文件并投影为直角坐标系。 利用 K
30、ernel Density计算 GPS位点密度，搜索半径可参考每次 GPS移动的平均距离。 通过 Extract Values to Points 将计算所得密度提取到 GPS点上，查看提取得到的最低密度。 将密度大于最低密度的区域定为巢域并 计算面积。 C.2 放归 大熊猫 巢域稳定性 将 GPS数据按 1个月、 1个季度、 1年等时间段分组，按照巢域计算方法计算各个时间段巢域。 把 第“ N”个时间段巢域和第“ N-1”个时间段巢域进行叠加，得到两个时间段巢域的重叠部分面积。 用 公式 On=Sn-1 Sn-1-1 So2计算重叠指数，其中： On为第“ N”时间段重叠指数； Sn为第“
31、N”时间段巢域面积； Sn-1为第“ N-1”时间段巢域面积； So为“ N”和“ N-1”时间段巢域重叠面积。 C.3 放归 大熊猫 活动节律 每天同一时间段活动频率 X轴和 Y轴数值相加平均，为放归大熊猫在该时间段的活动性指标。将不同 月份的活动性指标进行 ANOVA分析，检测不同月份之间是否存在差异。对每个月份日活动节律进行统计， 分析放 归大熊猫一天当中活动高峰和低谷。 C.4 放归 大熊猫 遗传贡献评估 C.4.1 大熊猫遗传多样性状况 计算大熊猫期望杂合度（ He， expected heterozygosity）、表观杂合度（ Ho, observed heterozygosit
32、y）、等位基因数（ A），分析大熊猫遗传多样性。检验大熊猫 DNA总体以及各个位点是否 符合哈温平衡（ Hardy-Weinberg）。检验大熊猫 DNA位点是否有连锁不平衡（ Linkage disequilibrium）。 检测放归区域可能存在的大熊猫聚类数目（ K），计算可能的大熊猫聚 类数目（ K）与在没有个体来 源的先验信息的情况下将大熊猫个体分配进入不同大熊猫聚类的可能性。首先设置 K从 1 8各进行 10次 独立的运算，运算使用混合模型（ Admixture model）和相关的等位基因频率（ Correlated allele frequency），运行 1000000次 MCMC链重复，并去除 100000步老化链。通过 log-likelihood值来选择 K值 的后验概率（ Posterior probability），可能的遗传基因簇数为最大的 log-likelihood估计值的 K值。 DB51/T 2737 2020 13 C.4.2 放 归地野生大熊猫种群灭绝风险 通过种群生存力分析，模拟放归区域 100 年之内的大熊猫种群发展趋势。分别模拟大熊猫放归后以 及放归大熊猫繁殖育幼后放归地大熊猫的灭绝概率，评估放归对大熊猫小种群复壮的贡献程度。
